荷兰Radboud大学和德国马克斯普朗克研究所（马普所，MPI）的海洋微生物学院的微生物学家进行的一项研究表明，在一氧化氮浓度足以让其他生命体致命的条件下，厌氧氨氧化菌(Anammox)竟然可以仅靠一氧化氮来生长。他们的研究成果在发表在《自然-通讯》(Nature Communications) 上。对此，科学家们在社交媒体上（Twitter）对该研究团队的通讯作者Boran Kartal博士纷纷发去贺电。
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8 _, r7 A2 J" ^0 w' k. f0 ^1998 年10 月12 日，瑞典卡罗林斯卡医学院(Karolinska Institute)把当年的诺贝尔生理学或医学奖授予三名美国科学家。原因是他们在上世纪70-80年代的研究发现：一氧化氮(NO，Nitric Oxide) 是心血管调节血压和血流的信号分子。他们的研究奠定了一个全新概念的生物系统信号转导原理：一个细胞产生的气体信号可透过细胞膜调节另一个细胞的功能。研究一氧化氮的学者们估计自此腰板挺直了不少。" C# B$ ]2 F' o1 ^4 W7 U
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一氧化氮(NO)是种“多才多艺”的高活性分子，在大气化学有着重要作用——因为它是破坏臭氧层的催化剂，同时也是温室气体一氧化二氮（N2O）的前体，后者的温室气体强度约为二氧化碳的300倍。而在生态学领域，NO也有一些独特的功能：它既是一种非常厉害的毒素，又是一种信号分子和微生物氮循环的中间物。为了去除有毒的NO，微生物有它们的一套防御机制——通过一系列的酶来感应、搜寻NO，并最终将它转化为活性较低的N2O。正因如此，NO在细胞中的存在浓度非常低，在反硝化和好氧氨氧化反应里它都被视作最后的中间体，并没有引起更多的重视。6 O5 u9 p9 h/ |- Q9 }8 ~
! |& p' P/ L* N4 ^2 p. {在微生物反应中，科学家已经发现NO可以通过含铜或者含细胞色素cd1的亚硝酸还原酶（NIR）催化的还原反应产生，或者通过八辛胺羟胺氧化还原酶（HAO）催化的羟胺氧化得到。. [. T/ M& a) w, H& `4 \! T6 l7 @: U
2 _6 X$ I( E( k6 f* U6 U8 z2 V4 o但还有一个大问题尚未解答：微生物可以单靠它来生长吗？要知道，在过去的研究里，科学家从未发现有微生物用NO作为其生长的末端电子受体。但马普所的Boran Kartal博士认为这应该是有可能的：“因为在地球大气还没氧气之前，NO可是地球上最强的氧化剂。这表明微生物在生命历史的早期进化阶段，应该是能够用NO作为其末端电子受体。”: h- l$ n. m* K: i) Q0 V! Z
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# I5 d4 `) m1 P! B% [/ u" E4 N9 d但在此之前，确实没有研究证实微生物能够在高浓度的一氧化氮环境下生长，直到科学家们遇到了一群外表呈红色的细菌。& X; z* Q$ c: v8 L* Q
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Kartal博士在实验室搭建的生物反应器 | 版权：Boran Kartal
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神奇的Anammox
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+ |8 V. I+ i; p8 w, J这些红菌又称厌氧氨氧化细菌。顾名思义，它们能够进行厌氧氨氧化的反应（英文简称anammox）。这是氮循环里一种非常重要的微生物反应。它可以发生在天然和人造的生态环境里。研究显示，海洋产生的氮气约50%跟anammox有关，因此它扮演着海洋初级生产力控制者的重要角色。
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此外，厌氧氨氧化工艺也是污水处理界时下热门的研究课题——与传统的硝化反硝化工艺相比，它大大节省了能耗和化学品的使用，从而减少了二氧化碳的排放。8 K7 B+ _, z* {
4 `5 G1 O) @1 N" Z. {而在之前的研究里，科学家认为厌氧氨氧化菌 (anammox)一般使用亚硝态氮作为末端电子受体，产物为硝态氮和氮气。代谢路径可以用下边的方程式表示：
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上边的第四条反应式是关于细胞的固碳作用——因为细菌生长需要电子，而科学家认为这些电子来自亚硝态氮的氧化反应，这恰好与anammox菌的生长实验总是发现硝酸盐的观察结果吻合。# A$ a! o: p+ z% a: |
1 z- R- ?% |: j0 E- m1 i8 m. zBoran Kartal博士和他的团队注意到反应(3)的肼氧化释放4个电子，而反应(2)里的NO合成肼只需3个电子，因此他们提出了一个假设：厌氧氨氧化菌能否就靠反应(2)和(3)来生存呢？理论上这似乎真的就足够为微生物的细胞固碳储存能量，以及提供足够的电子。. r( q) b4 C U; ?( E
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Anammox在NO作唯一底物的反应方程式 A3 Z+ E1 x6 @; W
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重构氮循环圈 ~- p( i! I; p9 S+ a9 p- ]
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基于这样的假设，这个荷德跨科学团队用铵盐和一氧化氮作为仅有的底物，在一个连续式的膜生物反应器（MBR）里培养Kuenenia stuttgartiensis菌。结果显示，在没有亚硝态氮的情况下，K. stuttgartiensis只用NO作为最终的电子受体，就可以进行氧化氨的反应，而且氮气是唯一的最终产物，没有产生一氧化二氮和硝态氮。
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' i: @" r$ c/ J他们的发现意味着，每一个变成氮气的NO分子都意味着少一个笑气排到大气中。“这意味着减少了温室气体的排放，”Kartal博士说，“我们这个研究很重要，它帮助我们进一步了解anammox菌在天然和人工系统里（例如污水处理厂），是如何控制的N2O和NO的排放的。”
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$ k- c H; o3 E: ~透射电子显微镜下的K. stuttgartiensis | | 图源：Laura van Niftrik5 k" ^9 L/ b& r/ u* T; X/ g( I
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一氧化氮是全球氮循环圈的中心分子。“这一系列发现将改变我们队地球氮循环圈的认识。以前它往往首先被视作一种毒素，但我们的实验显示anammox菌可以靠它来维生，”Kartal博士说。, V% z3 f7 O4 S/ Q! y8 D
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3 x" Y4 R* p) F% F1 QKartal博士在他的Twitter上分享研究成果 | 图源：Twitter截图6 ]" z: A9 j; `: y; p- @$ }! l6 d
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更多的问题
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- b( d* ^/ |3 B% L% [Kartal博士和他团队在回答了自己的提问的同时，其实也产生了更多的问题：Anammox这种细菌，并不是按我们以前假设的方式运作的。这种细菌遍布地球各个角落，这意味着，基于一氧化氮生长的anammox应该也是无处不在。9 c4 _" ?0 e0 a) V" t
7 E. F7 |$ s/ X7 N: i' f“现在我们正在对世界各地不同的生态系统进行探索，寻找那些尚未发现的专门负责氮循环的微生物，” Radboud大学的微生物专家Mike Jetten 教授说，“我们想知道它们是如何跟其他微生物相互作用的，包括其他和氮循环有关的细菌以及甲烷氧化菌。因为这些新的微生物组合也许能够带来污水处理的新工艺。”
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