前沿关注进展 | 氨氧化AOA及AOB研究

查看全部 · 发表于 2021-3-28 09:09:54

AOA与AOB研究进展

氨氧化是氮循环中的一个重要步骤，长期以来被认为是由氨氧化菌(AOB)进行的。氨氧化古生菌(AOA)的发现引起了人们对这两个官能团在不同生态位上的相对贡献以及导致它们生态位分离的因素的关注。已有研究表明，氨/铵浓度、pH值、有机质、氧浓度、温度、盐分、硫化物浓度、磷酸盐浓度、土壤水分等环境因素均可能与AOA和AOB的丰度和分布有关。尽管对AOA和AOB的生态学进行了大量的研究，以找出主导AOA和AOB生态位分离的关键环境因子，但很少有研究探讨环境因子之间的相互关系。本文对氨浓度、pH值、温度、氧浓度和有机物等5个可能相互关联的主要环境因素进行了独立评述。此外，还提出了环境因素之间潜在的相互关系，有助于人们分析氨氧化的复杂过程。

硝化作用，即氨氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，长期以来被认为是全球氮循环中的一个中心生物过程。100多年来，氨氧化一直被认为是由细菌界的微生物进行的。这种传统观点在AOA发现的基础上受到了彻底的挑战和改变。到目前为止，已分离出10余株AOA菌株，并培育出10余株丰产菌株。然而，还有超过80%的AOA没有被发现。根据amoA基因的差异性，AOA被分为4类(1.1a，1.1b，1.1a-associated和ThAOA)。由于AOA的多样性，不同生态类型的AOA在海洋和陆地生态系统中分布广泛，数量远远超过AOB。氨浓度、pH值、有机质、溶解氧(DO)水平、温度等一系列环境因素影响AOA和AOB的生态位分离。在以往发表的文章中，环境因素被收集在生理机制、微观实验和电子生态学研究的一些部分中独立讨论。本文综述了自然界和微观实验中影响AOA和AOB生态位分离的主要因素，并从培养氨氧化微生物的物理角度探讨了其作用机理。

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环境因素之间的潜在相互关系。对AOA和AOB的生态学，包括影响AOA和AOB丰度、多样性和氨氧化活性的主导环境因素进行了广泛的研究。其中一些环境因素，如am浓度、pH值、有机物、溶解氧水平、温度等，在生态学研究或生理学实验的支持下，已逐渐被认为成潜在的关键环境因素。这里有一个问题：当AOA和AOB的不同生态类型选择它们的栖息地时，这些环境因素是否被认为是独立的？

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有证据表明，这些环境因素可能存在相互关系。在pH、系统发育和有机质含量之间反映出强烈的生态一致性。这说明pH值与器官内物质含量可能存在某种直接或间接联系。环境因素之间的相互关系对于理解不同环境下氨氧化的复杂过程具有重要意义。显然，pH值的变化不可避免地会影响氨氮的有效性，pH值对AOA在环境中生长和活性的温度优化也有一定的影响。在大多数酸性土壤中，AOA-amoA基因丰度和产量在20℃时大于30℃，随着温度的升高，氨氧化菌的氧利用率必然降低。像丙酮酸这样的有机物有可能对氨氧化或氧气引起的过氧化氢解毒。因此，当pH值改变时，氨的有效性直接受到影响；AOA的温度优化、氧浓度和有机质含量(或可能被异养细菌替代)也间接地选择到特定群体的AOA中。

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本文从生理学分析、微观实验、生态学研究和宏基因组学方法等方面对环境因子如何影响AOA和AOB的生态位分离提供了一些证据。据我们所知，在氨浓度相对较低、pH值较低、氧浓度较低或极端温度较低的环境中，AOA可能是氨氧化的主导因子。这个结论是暂时的，也是可质疑的，因为自然界中超过80%的AOA没有被发现。一方面，我们提出在生态研究中多因素的联合研究，把不同的因素作为因变量。另一方面，从基因组或易位基因组中找到独特的途径可能有助于解释由关键环境因素主导的内在结果。如果最新发现的氨氧化或有机物在土壤、海洋沉积物或水柱、河流和湖泊中普遍存在，那么它们也应被视为氨氧化生物的生态位分离形态。来源：应用环境生物技术，作者：胡宝兰等