按照水生植物的形态特征及生活习性,有挺水植物、浮水植物、浮叶植物和沉水植物四种类型。沉水植物整株浸没于水中, 其茎、叶、表皮和根一样均具有吸收作用,且皮层细胞中含有叶绿素,这种特殊的结构使得其对水体中的氮、磷具有良好的吸收作用。9 e" t& M/ s6 r+ Q/ O& K" H
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研究表明,水生植物对氮、磷的净化能力大小通常为沉水植物>浮水植物>浮叶植物>挺水植物。9 z) K9 d/ ^% b; p' D9 {
2 k! o+ {+ `/ J! x8 o: \, D- P; w沉水植物根系扎于底泥,通过吸收、迁移、转化等作用,降低底泥中氮、磷释放对上覆水的二次污染。然而沉水植物的生长季节性强,如穗花狐尾藻 (Myriophyllum spicatum) 、金鱼藻 (Ceratophyllum demersum) 和苦草 (Vallisneria natans) 不能越冬生长,伊乐藻 (Elodea nuttallii) 、菹草 (Potamogeton crispus) 在6月下旬的高温季节生长停滞并逐渐枯萎死亡, 植物腐解过程中向水体及沉积物中释放氮、磷和有机质,形成二次污染。
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( b/ |/ Y/ b, z沉水植物对氮、磷的净化效果
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沉水植物整株浸没于水中,其根、茎、叶及表皮细胞均能吸收氮、磷等营养物质。虽然单株沉水植物生物量较低,但水体治理中,沉水植物往往覆盖治理段河底,相对于挺水和浮水植物修复有一定的种植面积优势,总生物量较大, 对氮磷的去除总量亦更大。. `& {( z9 k3 T5 W0 n
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目前, 研究和应用较广的沉水植物有菹草、苦草、马来眼子菜 (Potamogeton malaianus) 、微齿眼子菜 (Potamogeton maackianus) 、伊乐藻、黑藻 (Hydrilla verticillata) 、金鱼藻、狐尾藻 (Myriophyllum verticillatum) 等。不同沉水植物对氮、磷的净化能力不同。* X1 {+ K9 A% Q# H1 i) A# \
" H6 a9 l& k8 [" ^! c R1 f田琦等发现,金鱼藻与菹草对总磷的去除能力较伊乐藻和苦草强,金鱼藻与马来眼子菜对总氮的去除能力较强;林春风等也发现金鱼藻对氮、磷的去除效果均好于其它几种沉水植物,可考虑作为先锋物种净化富营养化水体;潘保原等,金树权等的研究结果则与之不同,他们分别对比包含金鱼藻在内的3种、5种沉水植物,发现轮叶黑藻 (Hydrilla verticillata) 对水体总氮、总磷的净化效果均为最优。
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合理配置植物有利于提高氮、磷的去除效果。同种条件下苦草与伊乐藻混合种植对富营养化水体净化效果比单独栽种好。 W* }& S4 B/ x/ w J! f
, y% y, b2 O+ }) h研究发现苦草、黑藻和马来眼子菜3种沉水植物混合种植对太湖富营养化水体的净化效果,苦草+黑藻组合对总氮去除效果最好,去除率达到90.3%。沉水植物与其他类型水生植物组建而成的复合生态系统,其净化效果也更为显著。; a# t4 Z5 }, a5 H8 i7 Z
' Q4 c2 u2 r, J) f" g. r常素云等采用香蒲 (Typha orientalis) 与沉水植物组配净化污染水体,结果表明,香蒲与篦齿眼子菜 (Potamogeton pectinatus) 组配对NH4+-N、TP的去除效果最好,去除率分别达62.1%、83.9%,香蒲与金鱼藻组配对TN的去除效果最佳, 去除率为93.3%。+ @) q1 ?- H# l3 q3 Q6 U5 ~
! g7 [ c/ I" l" C, v2 U0 e李欢等对4种挺水植物和4种沉水植物的研究也得到了类似结论。他们认为,混合群落对植物生长具有一定的促进作用,对全氮和全磷的积累有显著的加强作用。( M2 E# g# [; u: }- ]
8 m6 u; o) p+ |9 c! t由于生长习性的特殊性,沉水植物的种植促进沉积物中有机物的矿化,降低沉积物中氮、磷含量, 影响不同形态氮、磷的迁移转化。
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; Z9 s8 M8 k, p0 S6 b马久远等通过对太湖沉积物的采样分析发现沉水植物群落内沉积物中总氮、有机氮、氨氮和硝态氮含量均比群落外有不同程度降低,其中对总氮和有机氮含量降低的促进作用更加明显。同时沉水植物抑制沉积物中氮向上覆水体的释放。: t% B+ k4 G, m, U" B! {/ }
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王立志等研究发现,沉水植物种植沉积物中各形态磷的浓度均呈现不同程度的降低,对无机磷的影响较有机磷大,黑藻、苦草和菹草沉积物中TP含量最大降低幅度分别达35.34, 60.67和25.92 mg·kg-1。沉水植物能有效控制沉积物中铁磷、有机磷等主要化学形态磷的释放。
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但周小丁等发现,黑藻显著降低沉积物总磷含量,但对磷起到了活化作用,增加了可交换性磷的含量。吴娟等认为这种分歧可能跟沉积物中磷的形态和构成有关。
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沉水植物对氮、磷的净化机制: X3 [+ X! `* r4 x4 O4 R' s
2 t1 U1 s2 A( `$ o F4 ]5 j① 沉水植物对氮的净化机制
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沉水植物直接吸收水体及底泥中氮并同化成生长所需的蛋白质、核酸等自身结构组成物质。植物对氮的直接吸收与植物生长规律保持一致, 植物生长旺季对氮的需求高。苏倩等研究发现穗花狐尾藻与蓖齿眼子菜在7—8月份氮积累量最大,且氮的去除率与植物生物量呈正相关。
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5 f3 r+ P8 h. U' g) e. X# o植物不同部位对氮的吸收能力不同,通常茎叶对NO3--N、NO2--N、NH4+-N吸收量远大于根,且叶片在植物对氮的吸收中占主导地位。2 `5 O5 M! d' j1 a
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此外植物对不同形态氮的吸收也有较大差异,徐昇等研究表明苦草对NH4+-N的吸收显著高于NO3--N,根系吸收氮后向叶转移,而且NO3--N为氮源时转移速率较高,这是因为吸收NO3--N需消耗更多能量,一般来说植物更偏好吸收NH4+-N。$ t+ l4 t9 _4 r$ V ~; V
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同化吸收并不是沉水植物净化氮的主要机制,研究表明,吸收所去除的氮量仅占期其全部去除量的2%—5%,主要作用机制为沉水植物与微生物的协同转化。植物的根际效应使根系形成富氧—缺氧的氧化还原微环境,使氮循环微生物 (反硝化、硝化、亚硝化及氨化细菌) 同时出现并发挥作用,含氮有机物经异养菌的氨化作用转化成氨氮,再通过硝化作用转变为亚硝酸盐和硝酸盐态氮,最终通过反硝化作用转化为氮气从水中排出。
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研究表明,与对照组相比,种植沉水植物水体氮循环微生物数量大大增加,硝化细菌、反硝化细菌菌群数量约增加10—100倍。1 r8 O8 M1 p& @$ E
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近年来研究发现,沉水植物茎叶表面亦存在富氧—厌氧交替出现的氧化—还原微环境,Korner在沉水植物茎叶表面检测到大量的硝化和反硝化细菌,其硝化作用与沉积物中相当,但反硝化作用不明显,基本可忽略。杨文斌等通过15N同位素示踪法发现,穗花狐尾藻种植组反硝化作用去除的氮占47.54%,比对照组高近15%,表明沉水植物与微生物的协同脱氮作用。& P0 E! j+ T, p8 Q
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此外,沉水植物的存在改变水体微环境,为氮的去除提供了有利条件:
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8 \9 L5 B! E4 h+ o5 ~8 Q(1)通过根系分泌有机碳源增加微生物数量及活性。
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. D/ @ w7 b- NHerrmann等发现沉水植物根际泌氧和分泌物显著提高了氨氧化古菌丰度。孔祥龙等发现苦草的存在明显改变了底泥电子受体活性,促进了氨化菌、硝化菌和反硝化菌的繁殖,进而提高了氮迁移转化的力度和速率。1 M, C0 D T6 u9 f, X; K4 d7 |9 U
) S7 y3 v/ T' U. G) O(2)通过光合作用吸收水中CO2提高水体p H,促进氨氮挥发。4 I0 \' l1 x/ W: ]' u9 v
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赵联芳等研究表明生物量为2 g·L-1的伊乐藻处理组,12 d内,p H由初始的7.5上升至8.6以上,促进了水中氨气的挥发,且植物生物量较大时,p H发生较小的变化即可促进氮的去除。赵安娜等也发现伊乐藻的光合作用提高了水体的DO和p H,促进了开放系统氨氮的挥发。
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沉水植物主要通过根系吸收沉积物及间隙水中磷来获得营养。Gabrielson等通过12—16 h的模拟试验发现伊乐藻根系吸收占磷吸收总量的83%—85%, Smith等也发现狐尾藻每年总吸收磷量为3 g·m-2,根系吸收占73.3%。但有研究者认为,根系吸收磷为主导是以沉积物和间隙水中磷浓度较高为前提,当上覆水中磷浓度较高时,叶片的吸收作用则会更显著。! h- x8 |" M3 |7 ?8 E
* d) ^. c! R+ ~7 _1 c" hMadsen和Cedergreen研究表明,当上覆水中磷浓度>5 mmol·m-3,且水中磷浓度与底泥或间隙水中磷浓度之比大于1时,叶片吸收为主导,且叶片单独吸收也可满足沉水植物生长对磷的需求。根系退化较为严重的沉水植物,如黑藻,其对磷的吸收主要通过茎叶来完成。沉水植物的茎叶亦可通过吸附、固着和沉降水中悬浮物, 有效降低颗粒态磷及赋存于颗粒物上的磷含量。) u: \- J [0 N( y
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沉水植物能通过光合作用、根系分泌等改变水—沉积物界面理化性质,促进根际微生物生长,影响根际沉积物中磷的迁移和形态转化。
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4 r6 `) ]$ y; e0 g+ A研究表明,沉水植物可增强碱性磷酸酶 (alkaline phosphatase, ALP) 的活性,将有机磷转化为生物可利用的活性无机磷,后经植物吸收去除。但是,有研究者得到了相反的结论,他们发现沉水植物降低上覆水与表层沉积物中碱性磷酸酶活性,抑制有机磷向无机磷的转化。这种分歧的原因,目前尚不十分清楚。
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8 b& g4 C6 u# m: f% M沉水植物对无机磷中Na OH—P (铁、铝氧化物或氢氧化物节结合磷) 的迁移影响较大。这个主要与沉水植物改变了根系周边微环境有关。植物根系分泌有机酸,降低了根系周边沉积物p H,使沉积物中吸附的磷因溶解而释放进入上覆水。" X; l @7 j/ w! ]/ u
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王晓蓉等发现,沉积物中磷的释放量在中性范围内最小,升高或降低p H都会造成磷释放量的增加。p H高时,由于OH-和PO43-竞争金属氢氧化物的结合点位,提高磷酸盐从Fe (OH) 3和Al (OH) 3中解吸。
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+ H, D! x$ i8 M' V植物根系释氧提高沉积物表层氧化还原电位,可抑制铝磷和铁磷向上覆水的释放。沉水植物对HCl—P (钙结合态磷) 的影响主要为根系周围p H降低增加结合态磷释放。王圣瑞、赵海超等均发现植物的生长促进钙结合态磷的释放。1 L. k+ l$ L/ d! H0 c
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