说说：厌氧氨氧化研究及发展史
Gist-Brocades酵母厂位于荷兰鹿特丹市市中心，由于工厂产生大量臭鸡蛋味的气体和含硫废物，因此该厂并不受当地人欢迎。为了讨好厂区附近的邻居，该公司设计了一道除味的工艺，就是用厌氧池来取代密闭出水。因此该厂将80年代中期建的一所中试改成厌氧池，使得硫化物浓度有所下降。但是，当居民在呼吸上松了一口气后，厂里的工人们却注意到了一个奇怪的现象。道理上，氨需要氧进行降解，所以工程师认为厌氧池中的氨氮浓度应该保持不变。但是几个月后，氨浓度仍继续降低，并且开始产生氮气。出于好奇，该工厂联系了戴尔福特工业大学的生物学家Gijs Kuenen。Kuenen猜测可能是厌氧菌的作用，厌氧菌可能会利用氨和亚硝生成氮气和水。细菌能够进行厌氧氨氧化或厌氧氨氧化反应的观点大约在10年前就已经被提出，但大部分微生物学家都持怀疑态度，因为之前从来没有发现过这种菌，并且也从没见自然发生过。
Kuenen意识到神奇的厌氧氨氧化菌可能会提供一个新的污水处理方法，如果在其他地方也有所发现，那么该菌在自然界中将会非常重要。所以Kuenen决定要研究一下。他的前博士生Marc Strous说“这是一个勇敢的举动，”Marc Strous目前在荷兰的内梅亨大学，“Kuenen开始研究一些他所有同事都认为不存在的东西。”
在氮循环中的作用
电子显微镜有助于揭开未知世界。一次近距离的观察发现，这些微生物体都居住在一个陌生的、内部的、膜结合的隔室内。这是个很大的惊喜，因为就好像跟人类本身细胞一样，只有更加复杂（或真核）的细胞才有这种隔室，我们称为细胞器。简单的“原核”细胞和细菌都没有细胞器。目前我们只知道一种菌，浮霉菌，具有这种结构，因此证明这种微生物属于该门。
浮霉菌非常奇特，因为它同时含有生活中细菌、真菌和古菌三大菌属的功能，因此有些人认为该菌在早期可能跟三大菌属是同一个祖先。DNA的研究将它们明确归类为细菌属。但是他们的内部细胞器使它们更像真菌。同时，该微生物细胞壁中缺少刚性聚合肽聚糖，这使得它们又类似于单细胞膜的古菌。Strous说“它们的出现模糊了细菌的定义”。；
我们并不知道浮霉菌能否进行厌氧氨氧化反应，但Kuenen的团队用氨和亚硝培养出了厌氧氨氧化菌，并观察到培养底物的消失。基因分析证实了该微生物，它们临时命名为Brocadiaanammoxidans；anammoxidans是它们独特的生物化学特性，Brocadia是它们被发现的地方，由于该菌鲜红的颜色从而留给研究者们美好而深刻的印象。
本文发表以后，所有同事的观点一夜之间全部都改变。MikeJetten也是内梅亨大学微生物学家，并且继续从事该项工作，他说“这是一个真正的转折点”。在文章发表前，多数微生物学家不相信会发生厌氧氨氧化。但这之后，该理论得到了广泛的认同，并且厌氧氨氧化菌在地球氮循环中也有了它们应有的位置。
氮循环可以将稳定的氮气转换成更加有用的形式，例如氨和硝酸盐离子，然后再返回成氮气，从而维持全球氮平衡。氮气通过固氮微生物直接转换成氨，例如土壤中与之相关的植物根系。植物和动物消耗氨，而当他们死亡并分解后又将其释放出来。下一步是硝化菌和古菌将氨转换成亚硝酸盐和硝酸盐，然后反硝化微生物再将硝酸盐转换成氮气补给到大气中，该循环结束。而厌氧氨氧化在整个循环过程中走了个捷径，创造了一个由氨和亚硝直接转换成氮气的途径。
实际上，这些细菌能拥有这么一种绝技已经是足够卓越了。但是当研究者研究它们是怎么做到时，又出现了更多的惊喜。研究结果显示，厌氧氨氧化反应发生在胞内膜或厌氧氨氧化体中，且产生联氨作为中间产物。为什么该菌会产生联氨（一种强效的火箭燃料）？并且这种爆炸分子在自然的任何地方都找不到。Jetten说“我们仍然困惑的是发生了什么”。
价值
或许该过程需要高能联氨来驱动厌氧氨氧化反应。但是并不知道这些细菌是怎样管理它们产生的有毒的联氨并且不杀死细菌本身。由于联氨能够在细胞膜间轻松的扩散，所以Jetten怀疑厌氧氨氧化体的生物膜绝对是不同寻常的，该生物膜能防止肼扩散，甚至有些情况下可以包含危险载体。
他联系了来自NetherlandsInstitute从事海洋研究的脂质专家Jaap Sinninghe Damsté，并一起分析了细胞器膜。其结果又是一项非凡的发现。“我们将结果其展示给阿姆斯特丹大学的有机化学家们，而他们说这些都是不可能的” Damsté说。
这些生物膜的脂质由五个碳环融合在一起形成一个密集的阶梯。这种“梯形烷”脂质是独特的，因为它需要大的能量建成，并且很不稳定。可以认为，这种结构使得该膜非常致密，所以能够阻止联氨泄漏到细胞其余地方。“这完全是一个谜，大自然怎会创造出这种脂质”来自哈佛大学的有机化学家兼诺贝尔奖获得者Elias Corey说道，目前Elias Corey已经在实验室构造出该脂质的结构。科学家们目前正在解析该菌的基因组，目的是想解释这种生物膜是怎么形成的。荷兰团队已经对生产这种脂质的工艺申请专利，希望微电子产业能够为这种坚不可摧的膜提供一个用武之地。
厌氧氨氧化菌最实际的应用在于污水的处理。污水厂和一些制造化肥或精炼石油的工厂会产生数百万升富含氨的废水，所有的这些含氮废水都需要降解掉。传统方法是使用硝化菌将氨转换成亚硝酸盐或硝酸盐，然后反硝化菌再将其还原成氮气。硝化过程的微生物需要氧气，并且需要巨量的氧气，因此一些机器就要耗费大量的电来为这些污泥进行曝气。不但如此，反硝化过程还需要外碳源，例如甲醇，甲醇燃烧又会产生二氧化碳。所以，这种工艺是代价高昂的，不仅占用大量空间还对环境不好。
而厌氧氨氧化污水处理工艺的形成，提供了重要的优势。厌氧氨氧化菌能够利用氨作为他们的能源，这就不需要再用昂贵的甲醇。并且该反应不需要氧气，所以厌氧氨氧化工艺会消耗更少的电量。该工艺不仅不产生二氧化碳，反而还会消耗它，所以该工艺是非常环保的。总之，与传统的工艺相比，厌氧氨氧化工艺会减少90%的运行费并节省50%的空间面积。
荷兰Paques公司，总部位于Balk，该公司已经开发出第一个厌氧氨氧化反应器。原型已经建成，并且作为鹿特丹城市污水处理厂的一部分，现在运行良好。
虽然厌氧氨氧化很可能成为污水处理中重要的一部分，但是它在广阔的世界里中作的用可能是更深远的。海洋学家对厌氧氨氧化的研究推断，如果该反应能够在缺氧池中进行，那么也可能在海洋中的部分贫氧区发生，有助于海洋中氮循环。如果是这样的话，这将会解决一个40年之久的海洋之谜。
在60年代中期，来自西雅图华盛顿大学的Francis Richards注意到，在缺氧的海湾，氨总是莫名其妙的减少。他推测这些氨一定是在厌氧条件下被氧化成氮气，要么是无机的，要么是通过一些未知的微生物。当时，海洋学家觉得这个想法很荒谬。
但是到了2001年12月，来自德国不莱梅马克斯普朗克研究所的Marcel Kuypers（从事海洋微生物研究）和它的同事决定去黑海对厌氧氨氧化菌进行调查，而黑海则是全球最大的缺氧流域。
这个团队从水下85到100米深的地方取水样，因为在该深水层氧气是不存在，并且发现该水层中只含有微量的氨。正如推测的那样，海洋中也发现了厌氧氨氧化菌，这也是他们首次在海洋中发现该菌。厌氧氨氧化菌是异常高效的，并且认为海洋中氮气的产生，一半是来自厌氧氨氧化菌。该现象迫我们使对全球氮循环进行一次重大的反思，并且慢慢说服海洋学家反硝化菌并不是唯一产生氮气的群体。
在确定了厌氧氨氧化菌的存在后，我们也同样对它们在这个星球上的能力进行了验证。发现，厌氧氨氧化菌无处不在的，在淡水中、咸水中、公海、海洋沉积物以及污水处理厂都有发现。“有一天你发现了一个被认为是不可能的现象，”Kuenen说，“然后10年后这种现象被证实是无处不在的，并且在全球范围都是很重要的。它们甚至可能躲在你的厨房水槽的排水系统中。”
在1986年之前，人们都不相信有可在厌氧环境下“氧化”氨氮的细菌。一个荷兰生物工程师和一个微生物教授的偶遇改变了一切。到了1999年7月，这位微生物学家连同其他几位学者，在《Nature》期刊上宣布了一个重大发现：“厌氧氨氧化”菌属于浮霉菌门。在日后关于anammox的文章里，这个人的名字会被反复引用，他的名字叫Gijs Kuenen。
Gijs Kuenen教授 | 图源: Michel Mees
如果你不知道Gijs Kuenen是谁的话，那说明你对厌氧氨氧化的历史还知之甚少。如果说谁最有资格为厌氧氨氧化作传，那可能是非Gijs Kuenen教授莫属。幸运的是，Kuenen教授最近还真的将过去40年厌氧氨氧化史好好地梳理了一遍，并发表在2020年第二期的《Environmental Microbiology》上，题为《Anammox and Beyond》。
从硫细菌说起
1940年12月9日，Gijs Kuenen出生于荷兰阿姆斯特丹西边的小城Heemstede。1972年，Kuenen教授在格罗宁根大学获得微生物学博士学位。毕业后他在美国洛杉矶和荷兰格罗宁根辗转了几年，随后在1980年来到代尔夫特，成为了荷兰代尔夫特理工大学TU Delft的第四任微生物教授。前三人都是代尔夫特理工的传奇人物，包括Martinus Beijerinck、Albert Kluyver和Cornelis van Niel。
Kuenen教授说，每次回想，都让他愈发感觉微生物界各种人和事之间奇妙的联系。他说关于anammox的故事可以从他在格罗宁根大学读本科的时候说起。当时这门课的授课老师是Hans Veldkamp教授(1923-2002)，Veldkamp的导师则是Albert Kluyer (圈子的传承)。
在为期六周的微生物课里，他学会了如何对多种微生物和代谢类型进行富集培养，而这种方法正是TU Delft首任微生物教授Martinus Beijerinck发明的。后来Veldkamp教授则成为了Kuenen教授博士学位的导师。他的博士论文是关于两种硫氧化菌(SOB)的比较。在此后很长的一段时间里，他的研究都是围绕SOB展开的。
在1980年他回到Delft之后，他开始寻求SOB在工业上的应用。巧合的是，当时荷兰瓦赫宁根大学的Gatze Lettinga教授正在研究污水的厌氧处理技术。两位教授联合本地一家叫Paques的小公司，成功地开发了生物脱硫工艺，去除污水中的硫化氢，并回收单质硫。
Paques公司后来也将这项工艺技术商业化，取名THIOPAQ。取名者正是Kuenen和Lettinga联合培养的博士生Cees Buisman，后来他也成为了瓦大环境系的教授。
在大学当教授之余，当时Kuenen每周会抽几小时给一家叫Gist-Brocades (GB)的生物公司当咨询顾问。1987年，GB公司请他为公司一套新的污水厌氧处理系统的硫循环做技术指导。这套系统本来是要用来解决工厂产生的臭气问题的。
但在此期间，GB公司的运行人员却发现系统中一个奇怪现象——中试运行数月后，反硝化反应池的氨氮浓度下降了，硝酸盐也减少了，还有明显的氮气产出。“书里不是说氨氮只能在好氧条件才会转化吗？反硝化池的氨氮浓度应该保持不变才对啊？”时任GB公司研究员的Arnold Mulder对此十分不解。他通过领导找到了 Kuenen教授进行咨询。
图：1984年的Gist Brocades 青霉素制药厂 | 图源: ANP
Mulder先生的发现唤起了Kuenen教授尘封了10年的记忆，他告诉Mulder：“我10年前就看过一篇paper报道过这个现象。” Kuenen教授指的是1977年67岁的奥地利理论化学家Engelbert Broda写的题为《Two kinds of lithotrophs missing in Nature》（德语原题《Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie》）的文章。此文在当时学术圈可谓一声惊雷。当时37岁的Kuenen也拜读了这篇文章，并和同事们展开讨论，但他们大都认为氨是不可能在厌氧条件下被氧化的。
两人开始了进一步的研究。很有商业意识的Arnold很快给这个潜在工艺起了一个朗朗上口的名字——ANAMMOX（厌氧氨氧化）。然而，他们初期的尝试并不算成功：他无法通过传统的培养富集法提取出这个反应发生的微生物，因此无法确定这是一个自发的化学反应，还是一个生物反应。
Kuenen此时又想起了奥地利人Broda的文章里列出的两条热力学方程式：
Kuenen教授提议用15-N同位素示踪技术来确认氮气是否来自氨氮，并将此重任交给了他的一位女硕士生——Astrid van de Graaf。Astrid在实验室用流化床反应器做实验，成功发现了14,15-N2。这个发现固然让人激动万分，但他们还需要更多的证据来充分印证这个反应的生物属性。
幸运的是，Kuenen教授向荷兰技术基金会（STW）申请到资金为Astrid专门开设一个博士项目，确保后者可以安心将研究进行下去。
在证明生物反应的存在后，Astrid接下来要继续用15-N示踪标记法识别各种中间物和最终产物，并尝试富集反应的微生物。这项工作的挑战巨大，别的不说，单考虑到Anammox菌超慢的生长速率(约0.001-0.002/h)，Astrid的工作量就可想而知。她的勇气也值得钦佩。幸好皇天不负有心人，在一次偶然的尝试中，他们发现anammox反应的基质是亚硝酸盐，而不是硝酸盐，而且部分亚硝酸盐会转化成硝态氮用于固定二氧化碳。
第一个20年
Kuenen教授在1980年入职TU Delft后的20年可以算是厌氧氨氧化的第一个20年。这个阶段以验证anammox为焦点，在热力学方程式为指导，最终通过富集培养、流化床反应器、同位素示踪标记等手段证明了anammox的存在，并描绘了基本的代谢路径。
Astrid在完成她的博士学位后，并没有选择继续anammox的研究，1994年，在Delft当了6年研究员之后，她选择到荷兰科学中心NEMO做科普内容方面的工作。Kuenen教授将下一个挑战交给了Marc Strous博士，让他对anammox菌进行富集提纯。利用SBR反应器，Marc成功地可重复地培养高产量的anammox菌，纯度提高至70％。
有了高纯度的微生物，Kuenen教授的团队可以做更多分析了。他找到澳洲昆士兰大学的分子生物学教授John Fuerst帮忙确认目标微生物。借助电子显微镜的近距离观察，他们发现这些细胞有一个奇怪的、靠膜隔开的内室。这可是一个大惊喜！要知道，只有更复杂(真核)细胞才有这种隔室，就像人类细胞拥有的细胞器（organelles）。
他们将这个东西取名厌氧氨氧化体(anammoxosome)。这些细胞器负责执行特定的生物学功能，对细胞组分、代谢过程和信号传导途径起时空控制作用。简单的原核细胞和细菌都没有细胞器。目前科学家只知道浮霉菌（Planctomycetes）具有这种结构，因此研究团队推断anammox菌属于该门。
图：anammox细胞的透射电子显微镜照片和截面手绘图(比例尺0.2μm)
话说浮霉菌非常奇特，因为它同时含有细菌、真菌和古菌三大菌属的特性，因此有些人认为该菌在早期可能跟三大菌属是同一个祖先。只是DNA的研究将它们归在了细菌属一类。可以说，浮霉菌的出现模糊了细菌的定义。
在此之前，没有人将浮霉菌门跟厌氧氨氧化拉上关系，但Kuenen教授的团队用氨氮和亚硝态氮培养出了这种细胞，底物也随反应过程消失。这也从侧面说明anammox菌的特别之处。
这个说个题外话：他们将这个第一次测序分析的anammox菌取名Candidatus Brocadia anammoxidans：anammoxidans表示其独特的生化特性，Brocadia既表示了这些细菌的发现地(Brocades)，另外也因为这些鲜红色的细菌让研究者联想到明艳的织锦。
第二个20年
“21世纪是生物的世纪。”这句话虽然更多被拿来揶揄，但在我们看来，到本世纪再来看，它所表达的可能就变成真知了。就以anammox为例，在2000-2020年之间，关于它的许多新发现都有赖于生物技术的进步。
16S rRNA基因测序的普及帮助科学家对更多的anammox菌进行命名。例如Mike Jetten和Michael Wagner就说服法国基因测序中心Genoscope帮Kuenen团队在一个流化床反应器的富集物进行DNA，并找出了新的菌种，并以Kuenen的姓命名(Candidatus Kuenenia stuttgartiensis)。测序结果也显示基因组相当大(4.27 Mb)，还含有大量细胞色素基因，这也解释了anammox菌呈红色的原因。
这也开启了anammox菌的宏基因组分析时代。随着DNA测序技术的发展，Kuenenia菌的基因组通过Mike Jetten教授带领的团队得到进一步完善。Jetten团队开展大量的生物化学和酶学研究，在anammox的代谢路径方面取得了重大突破。例如通过结构分析发现anammoxosome是能量转化的场所，又例如发现一氧化氮才是许多anammox菌的反应中间物(而不是羟胺)。
图：Jetten团队总结的anammoxosome的能量代谢流程图
可以说，21世纪以来，厌氧氨氧化研究已经遍及各个方面，从基因组学、蛋白组学、环境和生态微生物学。值得一提的是，虽然实验和分析手段在过去20多年有了很大改进，不过时至今日，科学家依然无法得到纯种的anammox细菌，这也是为什么这些菌目前都以Candidatus命名。Kuenen表示希望他的学生以及学生的学生们可以早日得到单菌株，这样就可以摘掉Candidatus的前缀。
没有终点的探索
之前我们提到Mulder先生早在上世纪80年代末就为Anammox工艺注册了专利。但因为anammox菌超慢的生长速率，那个年代的人对anammox技术的前景并不看好，压根没有公司感兴趣！唯独Mark van Loosdrecht教授叫他的学生Udo van Dongen试着去搭一个两段式的反应系统，第一段将部分氨氮氧化成亚硝态氮，第二段是厌氧氨氧化流化床。实验结果成功打动了鹿特丹的Dokhaven污水厂。后者和TU Delft合作进行中试实验，处理厌氧消化池的高浓度氨氮出水。最后的结果如今大家都以知道——侧流厌氧氨氧化工艺已经成为很成熟的工艺。但可能不为人所知的是，Kuenen教授和Van Loosdrecht教授当时可是通过2年多的稳定运行才最终打动鹿特丹市所属的水委会，为这个工艺争取到了工程验证的机会。
Kuenen教授在这篇12页的综述里，将学术界和工程界在1977到2020年里对厌氧氨氧化认知的变化都写了一遍。这是一个关于时间和耐心的故事。43年，说长不长，说短不短。但对于1972年博士毕业、2005年退休的Gijs Kuenen教授来说，厌氧氨氧化几乎贯穿了他的科研生涯。虽然硫氧化菌才是Kuenen教授的挚爱，但最后让他流芳百世的却是厌氧氨氧化菌(anammox第二个属Kuenenia就以他命名)。
Kuenen教授在文章最后说道：“对作者而言，这个故事就到此为止了。但欣慰的是，微生物学的奇妙旅程仍将继续。”这是一个没有终点的探索。相信在下一个20年，厌氧氨氧化的研究还有很多惊喜值得期待。
不可不知的专业词
Anammox（Anoxic ammonium oxidation）：厌氧氨氧化
Single-stage anammox process：
单级厌氧氨氧化工艺
One-stage anammox process：
一段式厌氧氨氧化工艺
Partial-nitrification anammox process(PN/A)：
短程硝化-厌氧氨氧化工艺
Nitritation-anammox process：
亚硝化-厌氧氨氧化工艺
以上均指的是短程硝化反应和厌氧氨氧化反应在同一个反应器中同时进行，即氨氧化菌（AOB）和厌氧氨氧化菌（anammox-bacteria）同时存在。
典型的一体化工艺：
OLAND：
（oxygen limited autotrophic nitrification denification）限氧自养硝化反硝化工艺。最初由比利时根特大学的Willey教授在1998年提出，这位也是大牛，有兴趣可以搜搜他的文章。这个名称从限氧出发，意在从运行条件说明工艺特点。
CANON：
(Completelyautotrophic ammonium removal over nitrite）基于亚硝的全称自养脱氮工艺。这个名称主要是从机理出发，可能主要是为了区别其他的自养反硝化。该工艺开发和提出，目前在中文期刊中，常见到一体式厌氧氨氧化工艺常采用这种说法。但是小编不常用这个说法，第一CANON像是佳能相机，像是卡农钢琴曲，猛一看还像加农炮（CANNON）。
DEMON：
原来的名字是deammonification。因为进水时氨氮，出来全部没有了，也不知道以什么途径去除，就起名为脱氨工艺。后来在推广过程中，这个名字偏长而且不太好记忆，就简化成了DEMON。
还有一些水务公司注册的商标，如威立雅的ANITA Mox。实质脱氮原理类似，也是利用氨氧化菌（AOB）和厌氧氨氧化菌（AAOB）的协同作用，将短程硝化和厌氧氨氧化置于同一反应器中进行脱氮。
Two-stage anammox process两段式工艺：
短程硝化和厌氧氨氧化反应各在一个反应器中，即，AOB和anammox-bacteria不同时存在。在荷兰启动成功的第一所厌氧氨氧化实际工程案例就是两段式。
目前还有一些提法，是沿用了同步硝化反硝化的简写，但是略有区别。如：
SND：
（simultaneous nitrification and denitrification）同步硝化反硝化
SNA：
（simultaneous nitritation andanammox）同步亚硝化厌氧氨氧化
SNAD
（simultaneous nitritation， anammox and denitrification）同步亚硝化厌氧氨氧化和反硝化
厌氧氨氧化的发现到底有多偶然
1 个100年以来的观点长期以来大家都认为氨氮只能在有氧的条件下被氧化，根本不相信有厌氧氨氧化的存在。因此对于此观点，就需要非常大的勇气去质疑。
1 个很容易被忽视的预测
1979年，Broda发表了厌氧氨氧化反应可能存在的预测。但是“不是很多人看了这个文献，看过这个文献的人也不一定记得”。甚至有人尝试富集，但是没有成功。
1 个富集了厌氧氨氧化菌的反应器。
事实证明，在某些运行的高氨氮废水处理工程中，厌氧氨氧化现象会自然发生。但是对于不明的氮损失，大家或倾向于忽视，或倾向于用原有理论解释。大家想想青霉素发现的故事就可以理解了。
1 次工程界和科研界的会晤。
发现厌氧氨氧化现象的工程师Mulder，有着敏锐的洞察力，将Anammox申请为专利。更重要的是，他想用科学来解释这个现象。于是和戴尔福特大学教授Kunen就此事交换了意见。从后续的事情来看，这次会面完全改写了历史的发展过程。
1 个有能力和有魄力的科学家
Kuene一直是小编的偶像之一。Kuene与Mulder交谈完后，说“我记得我在10年前读过一篇报道该现象的文章”。（这也太牛了，上星期的文献小编基本都不记得）。Kuene的回忆使他产生了研究兴趣，更重要的是，他有钱有实验室还有博士生。他开始着手研究，他自己的女博士生格拉芙也显得异于常人的勇气，接受了对当时认为不存在的微生物的研究，幸运的是真发现了厌氧氨氧化，并取得了成功。 最后，为了对科学家Gijs Kuenen的纪念，国际上将厌氧氨氧化菌的第一个鉴定的菌属命名为Candidatus “Kuenen”。
写到这里小编突然想起Malcolm Gladwell的《UTLIERS - The Story of Success》书中对于成功的定义：历史的发展总是很难预测，你不知道接下来哪里会有突破，这里面有智慧，勤奋，也有一定的运气。
这个发现就像在悬崖上滚落的雪球，从此全球氮素循环，生命演替历程，污水处理发展都发生了翻天覆地的变化。
首先，厌氧氨氧化菌的出现“模糊了细菌的定义”。因为DNA的研究将它们明确归类为细菌属，但是他们的内部细胞器使它们更像真菌。同时，该微生物细胞壁中缺少刚性聚合肽聚糖，这使得它们又类似于单细胞膜的古菌。所以Strous说“它们的出现模糊了细菌的定义”。
其次，厌氧氨氧化现象的发现，使全球氮循环也发生变化，因为厌氧氨氧化在整个循环过程中走了个捷径，创造了一个由氨和亚硝直接转换成氮气的途径。
最后，厌氧氨氧化技术一旦成熟，那么它将以其自身强大的优势迫使“污水处理工艺的改变”。
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