说说：高负荷颗粒污泥中的慢速生长微生物
典型的颗粒污泥系统包括厌氧颗粒污泥系统和好氧颗粒污泥系统。其中，厌氧氨氧化菌和产甲烷菌生长缓慢，厌氧氨氧化菌的最大比生长速率为0.002至0.0041 1/h，产甲烷菌的最大比生长速率为0.0046至0.058 1/h（表1）。表1厌氧氨氧化菌和产甲烷菌最大比生长速率
微生物功能最大比生长速率，μ最大（1/h）
CandidatusJettenia caeni厌氧氨氧化0.002
Ca.Brocadia sinica0.0041
Ca.Brocadia anammoxidans0.0027
Ca.Scalindua species0.002
Methanosarcina产甲烷0.058
Methanosarcinabakeri0.018
Methanothrixsoehngenii0.0046
Methanobacteriumspecies0.0108
Methanothrixsoehngenii0.0067
在基于膜分离的污水处理系统中，可以实现约10 g/L的高生物质浓度。然而，受限于传质效率低或膜污堵等因素，通常只能在较低的污染物负荷下运行。例如，对于好氧工艺，在高污泥浓度条件下，氧气的传质效率较低，无法实现污染物质的高效去除。生物污堵也是其另一瓶颈，为了控制膜上生物污堵，应采取额外的措施，继而增加运行成本。对于上述瓶颈，可通过在膜反应器内部形成颗粒污泥，有效地控制生物污堵。此外，可采用协同系统以减少生物污堵，如UASB厌氧膜生物反应器和生物炭改进的厌氧膜生物反应器。
颗粒污泥可能的形成过程如图1所示。颗粒污泥的形成主要受水力条件、胞外聚合物（EPS）和能源利用机制的影响。
为了促进颗粒的形成，好氧工艺通常采用SBR模式，通过短沉淀降时间将沉降性能差的絮凝物从反应器中洗出，进而在反应器内部形成颗粒污泥。对于厌氧过程，一般使用三相分离器从水中分离污泥，可以实现较长的污泥龄（SRT），并且可在反应器内部维持颗粒的缓慢生长。剪切应力也是好氧或厌氧颗粒污泥形成的重要影响因素。对于好氧颗粒污泥，曝气提供较高的剪切应力，以使颗粒表面的微生物得以更新。而对于厌氧颗粒污泥，主要是通过水力剪切应力促使颗粒碰撞和释放气体的吹扫，实现微生物更新。EPS可以通过充当结构要素，形成水合聚合物基质促进细胞粘附，强化颗粒形成。
厌氧氨氧化或产甲烷过程利用的生物质能量仅为好氧过程的10-20％。低能量利用率将导致低生物质产量，在高污染物去除负荷的厌氧工艺中，生物质的产量非常少，同时在反应器内部可以保持较高的生物质浓度。通常，较长的SRT可以减少污泥的产生，可能的原因是在较长SRT条件下生物质浓度高，增强了内源性呼吸作用和生物质分解。但是，已发现有生长缓慢的微生物表现出严紧反应（stringent response），此时对能量的要求极低。因此，在SRT较长的颗粒污泥系统中，生物质可能会长期存在，而不是有更多新的生物质产生。除此之外，采用高污染物去除负荷来降解基质时，是通过产生气体而非生物质来去除大多数污染物底物。
应当强调的是，对于厌氧氨氧化工艺，N2是最终产物，释放到大气中，没有任何能量回收。对于产甲烷系统，甲烷可以作为生物质能回收。因此，在产甲烷系统中，化学能以生物质和甲烷的形式转移到生物质能中。对于厌氧氨氧化，化学能主要用于N2的生产，部分用于生物质的维持和生产，而没有生物质能的存储。
图1 颗粒污泥可能的形成过程-来自原文
颗粒污泥中的微生物相互作用也会影响颗粒污泥的形成。颗粒污泥系统内的微生物相互作用对于基于厌氧氨氧化的氮循环和基于产甲烷的碳循环是不同的。
在氮循环系统中，协作与竞争可以并存。例如，氨氧化细菌可以为厌氧氨氧化细菌提供亚硝酸盐，而它们都可以竞争铵。
在产甲烷系统中，由于产氢产乙酸菌产生的中间产物会被产甲烷菌利用，因此共生关系占主导地位。在颗粒内部，微生物相互作用被强化。例如，厌氧颗粒污泥中细胞的紧密结合可以确保代谢活性和种间电子转移的高效。
特别地，颗粒结构可以通过氢（或甲酸盐）的扩散或直接的种间电子转移（DIET）促进产氢产乙酸菌和产甲烷菌之间的电子传输。
另外，在颗粒的微环境条件下，氨基酸和维生素的交换也会增强，从而可以增强微生物的协同作用。
底物在颗粒内部的扩散会形成营养梯度，从而增加微生物多样性。特别地，慢速生长微生物可以通过延长SRT来富集。在环境因素波动时，足够的微生物多样性可以提高微生物群落的稳定性。通常，较高的微生物多样性表明其具有更强的微生物功能，可以去除更多类型的污染物。另外，颗粒内部的底物浓度梯度，使得r-策略和K-策略可以同时被富集。
通常，K-策略是对底物有高亲和力的慢速生长者，而r-策略是对底物具有低亲和力的快速生长者。r-策略和K-策略的协作可以去除更多的污染物，以实现较低的出水污染物浓度。
与悬浮絮体系统相比，在生物膜系统中，生物质的物理结构有所不同。例如，为了增强电子传递，细菌会产生菌毛以增强电导率。在生物膜颗粒系统中，群感效应可用于诱导多种EPS产生，抵抗不利条件，以及改变某些基因活性。
研究表明，慢速生长的颗粒具有高稳定性。对于好氧颗粒，微生物的生长和衰减速率都很高，微生物的更新在短时间内发生。相反地，由于厌氧颗粒具有较低的产率系数和微生物活性，其稳定性更高，并且颗粒内的微生物可以长期存活。另外，厌氧过程产生的大量气体可以保持颗粒内的微生物活性，并且可以缓解营养匮乏，从而实现较高的污染物去除负荷。
丝状细菌可能在颗粒污泥的形成中起重要作用，它可以充当颗粒的骨架，而丝状细菌的过度生长则不利于颗粒的形成。可以用掺入丝状细菌的方式增强颗粒的强度。丝状细菌还可以影响颗粒的物理结构和生物活性。如果能够将导电丝状细菌富集到颗粒内部，则可以增强各种氧化还原反应，从而改善颗粒系统性能和微生物功能。
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