研究：气温升高促进沉积物反硝化，以厌氧氨氧化为代价
在过去的一个世纪里，人为活性氮的生产增加了十倍，并且预计将继续增加。人类活动对生态系统和生物地球化学循环的影响已成为全球范围内第二大环境问题。与此同时，气候变化预计成为下一个世纪物种灭绝和生物多样性退化的主要原因，几乎所有与氮有关的过程都是微生物驱动的，升温将不可避免地促进或抑制特定微生物活动 ，从而影响全球生物地球化学循环对于气候变化的反馈。海陆界面接收过剩的 Nr，因此成为脱 Nr 的热点。这是在缺氧环境中的反硝化和厌氧氨氧化(anammox)两个过程中发生的，这两种过程都将 Nr 降低为生物无效二氮(N2)。与反硝化作用相反，厌氧氨氧化不涉及 N2O 的释放，但是就温室效应潜力而言，N2O 的释放能力比 CO2 高出约 300 倍。因此，厌氧氨氧化相对于反硝化而言是一种对气候更加友好的脱氮途径。这两个过程及其划分在很大程度上决定了全球 Nr 汇和 N2O 源的大小。
以往的研究表明，厌氧氨氧化物在某些深海沉积物中可能是至关重要的，尽管在这些环境中，底栖反硝化对 Nr 的去除通常超过厌氧氨氧化物 的去除。Devol 得出结论认为，海洋沉积物中厌氧氨氧化物(ra%)产生的 N2 在总量中所占的比例在 0-79%之间，通常约占总量的 10-40%16。在 ra%的变异已被归因于一些环境因素，如温度，数量和质量的有机物物质和硝酸盐的浓度。环境变量中，温度是控制反硝化和厌氧氨氧化微生物代谢最基本的因素之一，但温度效应尚未得到充分解决。全球 ra%和温度数据表明，ra%与采集或培养样品的温度成反比关系。
尽管进行了几十年的研究，但控制沉积反硝化作用和厌氧氨氧化作用之间分配的因素仍然没有得到充分开发，特别是，由于缺乏实地测量，关于这两种脱硝工艺如何应对未来变暖的知识仍然有限。了解脱硝酸还原酶途径的环境因素和相关的 N2O 产生，特别是温度，对于地球系统模型 准确地量化脱硝酸还原酶通量和预测未来的生物地球化学循环和由活性氮驱动的相关气候反馈至关重要。
对水生生态系统中沉积物反硝化作用和厌氧氨氧化作用的温度依赖性的研究很少，主要集中在大陆架沉积物和平原或极地区域的河口沉积物 ，但是在亚原生区，特别是浅层淡水小溪、河口、潮滩、红树林和水产养殖池塘沉积物中的反硝化作用和厌氧氨氧化作用的研究很少。这些沿海系统接收人为辐射，并将直接导致未来的温度上升。在本研究中，研究人员将 15n 同位素技术应用于中国南方典型的亚热带地区海洋沉积物中，探讨温度变化对反硝化作用驱动的 N2O 生产率、亚热带沉积物中反硝化作用与非硝化作用分配的影响。通过在现有的各种生态系统数据基础上加入亚热带地区的实验数据，在生态系统水平上估算了生物群落对全球变暖破坏Nr 的热敏感性随 N2 和 N2O 产生率的纬度差异。
根据这些热力学模式，得到了不同生境和季节的反硝化和厌氧氨氧化的最适温度(Topt)值。在微咸水生态系统(河口、养殖池塘和潮坪;见补充表 1)中，除 S4 站点冬季脱氮潜力约为30c(图 1a-e，g-k)外，两个季节的脱氮潜力都随着培养温度的升高而不断增加(图 1a-e，g-k)。这表明，反硝化作用的最适温度值（Topt ）在本次实验研究系统应在夏季高于 35°c，冬季高于 30°c。厌氧氨氧化菌的Topt 值夏季为 25-30°c，冬季为 20-30°c(图 1)。在淡水生态系统(两个季节都位于 S6)中，夏季反硝化和厌氧氨氧化的 Topt 值为30c(图 1f)，而冬季反硝化和厌氧氨氧化的 Topt 值分别为 25c 和20c(图 1l)。总的来说，两个季节反硝化的 Topt 始终高于相应的厌氧氨氧化。Topt值不论季节，微咸水生态系统的硝酸还原酶去除率均高于淡水生态系统。在亚热带地区，夏季厌氧氨氧化菌群落的生境温度显著高于观测到的顶部温度(图 1a-f)。在夏季和冬季样品中，亚硝酸盐的沉积产量都随着气温的升高而增加。N2O的产生对温度变化的响应呈现一致的模式，不论地点和季节，随着培养温度的升高，潜在的速率呈指数增加(图 1)。
图1沉积物反硝化反应、厌氧氨氧化反应和相关的N2O生产潜力速率的温度响应。对不同采样点夏季(a f)和冬季(g l)采集的样品进行温度控制实验。每个图的左上角都有采样点。
厌氧氨氧化对总硝酸还原的相对贡献率(ra%)在各采样点之间存在较大的空间差异，除 S1 在夏季和 S4 在冬季外，其余各采样点的ra%均随温度的降低而增大。这两种极端情况在中等温度下显示出相对较高的 ra%，在高温和低温极端情况下显示出较低的 ra%(图 2)。
研
图2厌氧氨氧化对总气体(N2 + N2O)产量(ra%)的相对贡献的温度响应。夏季(a)和冬季(b)不同采样点的温度响应。
虽然其他特定地点和季节的因子，如有机化合物的含量、底物浓度和群落结构，可能对 Q10的变化起作用，但图 3 中的结果表明，反硝化衍生的 N2O 生产、脱氮阳离子和厌氧氨氧化之间的升温反应模式存在统计上的差异。这一连贯的模式表明，升温可能更有利于反硝化作用，而不是厌氧氨氧化，因此，更多的氮流向反硝化作用，其中氮分叉到 N2O 的程度更高，导致正的气候反馈。
图3两个季节反硝化相关气体生产和脱硝过程Q10值的变化。Q10值为在两个季节中反硝化作用相关的气体生产和去除过程。盒中的中线和三角形分别表示两个季节Q10值的中位数和平均值;盒的上下线为第一和第三四分位;下须和上须分别代表最小值和最大值。黑色的十字和圆圈分别表示夏季和冬季的数据。
为了更全面地了解全球尺度上Nr去除途径的温度响应，研究人员对其他地区的研究进行了跨系统的比较，包括纯培养菌 、极地大陆、极地潮间带、极地峡湾、温带内陆架潮间带、温带河口、亚热带潮间带、河流 、缺氧流域地下水、河岸带 、山地湖泊 和反硝化作用。脱氮反应和厌氧氨氧化反应的 Topt 值变化范围很大（图 4）在墨西哥湾浅水生态系统中，反硝化 Topt 值夏季高于 35°c，冬季高于 30°c ，与墨西哥湾潮下带的反硝化 Topt值一致，其反硝化 Topt 值为 35-37°c(图 4b 中位置 4 和 8)。研究者的 Topt 值显著高于在温带和极地沉积物中发现的值(21.0-31.1c;图 4b)，除了 Canion 等人 和 Brin 等人报告的两个位点( 在 Fig. 4b中的 16 和24), 其他的与作者研究中的 Topt 相当。对于厌氧氨氧化酶，研究者在两个季节观测到的 Topt 值(20-30°c)与温带地区发现的 22-33°c 的 Topt 值相似。
图 4全球亚热带、温带和极地沉积物中反硝化作用和厌氧氨氧化作用的文献值。在不同纬度显示了反硝化作用的 Q10 值(a)、生境温度、预测温度范围和反硝化作用的 Topt 值以及厌氧氨氧化作用(b)。
结论
升温直接促进反硝化作用产生的N2O。反硝化作用的最适温度比厌氧氨氧化作用的最适温度高。并将数据整合到一个全球数据中进行比较，结果表明反硝化菌具有更高的耐热性，而厌氧菌具有相对的耐冷性。更重要的是最近低纬度沉积物的夏季温度已经超过厌氧氨氧化物的最佳温度，这意味着进一步升温可能会抑制厌氧氨氧化，并将更多的氮流导向反硝化作用从而导致相关的 N2O 生成，从而在低纬度地区产生正的气候反馈。
因此，作者认为，虽然未来的升温可能会促进中高纬度地区，特别是中东北半球的两个Nr 去除过程，但在低纬度地区，升温可能会抑制厌氧氨氧化，总体结果是，升温直接刺激反硝化作用 ， N2O 生产变得更加相对重要，从而在低纬度地区产生正的气候反馈。
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